segunda-feira, 4 de abril de 2011

Músculos: conteúdo para alunos em geral

São responsáveis pelos movimentos do corpo. São constituídos por células alongadas (denominadas de fibras musculares) caracterizadas pela presença de grande quantidade de filamentos citoplasmáticos específicos. As células musculares apresentam grande desenvolvimento da função contratilidade e, em menor grau da condutibilidade. Esta especialização envolve alongamento das células, no sentido do eixo da contração, razão pela qual são comumente ditas fibras musculares.
Por serem altamente especializadas, seus componentes recebem denominações específicas:
Membrana citoplasmática = sarcolema
Citoplasma = sarcoplasma
Fibras contráteis citoplamáticas = miofibrilas
Retículo endoplasmático = retículo sarcoplasmático
Mitocôndrias = sarcossoma.
ORIGEM EMBRIOLÓGICA
As células musculares têm origem mesodérmica e sua diferenciação ocorre devido a um processo de alongamento gradativo com simultânea síntese de proteínas filamentosas.
CARACTERÍSTICAS AO ESTUDO HISTOLÓGICO
Em cortes histológicos, costumeiramente corados com Hematoxilina e Eosina (HE), os tecidos musculares destacam-se como campos eosinofílicos brilhantes de células intimamente aglomeradas.
Cortadas longitudinalmente a seus eixos maiores: são longos bastões ou fusos;
Cortadas transversalmente: apresentam-se circulares
O seccionamento ao acaso, mais comum, normalmente cortes oblíquos: produz diversos perfis de natureza elíptica.
IV. DIFERENÇAS ENTRE FIBRA MUSCULAR E FIBRA DO TECIDO CONJUNTIVO
A principal diferença é o fato da fibra muscular ser uma célula, enquanto a fibra do tecido conjuntivo ser uma estrutura protéica constituída, normalmente, por um tipo principal de proteína.
CLASSIFICAÇÃO
De acordo com as características morfológicas e funcionais distinguimos nos mamíferos três tipos de tecido muscular: MUSCULAR ESTRIADO OU ESQUELÉTICO; MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO e MUSCULAR LISO.
TECIDO MUSCULAR ESTRIADO OU ESQUELÉTICO
O tecido muscular esquelético é formado por células alongadas, de forma cilíndrica, multinucleadas (sincício – cada célula possui muitos núcleos, a maioria dos quais está localizado perifericamente dentro da célula), variam de 10 a 120 micrômetros (mm) de diâmetro, e muitas vezes estendem-se em todo o comprimento de um músculo (40 cm). O nome estriado deriva do aspecto de estriações transversais observadas ao microscópio óptico. Também recebe o nome de músculo esquelético porque está geralmente inserido em ossos e é responsável pelos movimentos articulares.
As células do tecido muscular recebem a denominação específica de fibra, apresentam vários núcleos periféricos e o seu citoplasma apresenta-se preenchido por fibrilas paralelas, são as miofibrilas.
As fibras musculares são envolvidas por uma membrana de tecido conjuntivo que é denominada de endomísio. As fibras se agrupam em feixes que são envolvidas pelo perimísio formando os fascículos, e estes agrupados formam o músculo, que também é envolvido por uma membrana de tecido conjuntivo denominada de epimísio. O tecido conjuntivo desempenha importantes papéis na estrutura do músculo estriado, primeiro por manter as fibras unidas, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra atue sobre o músculo inteiro; segundo por permitir que a força de contração do músculo atue sobre outras estruturas como tendões, ligamentos, aponeuroses, periósteo, etc.
A contração das fibras musculares estriadas é voluntária e rápida.
Estrutura microscópica das células musculares Filamentos contráteis (miofibrilas)
Essas estruturas são cilíndricas, apresentam um diâmetro de 1 a 2 mm e correm longitudinalmente à fibra muscular, preenchendo quase completamente o seu interior. Ao microscópio óptico aparecem com estriações transversais pela alternância de faixas claras e escuras.
As miofibrilas são compostas por filamentos protéicos (miofilamentos). São nas miofibrilas que encontramos as unidades contráteis do músculo (os sarcômeros) que são estruturas localizadas entre duas linhas Z consecutivas.
Analisando a ultra-estrutura de um sarcômero veremos que este é formado basicamente por proteínas que se arranjam em filamentos de forma simétrica e paralela. Notam-se filamentos mais finos (formado por actina, tropomiosina e troponina) e filamentos mais grossos (formado por miosina).
Entre duas linhas Z consecutivas temos um sarcômero, este apresenta discos ou regiões ou faixas anisotrópicas (faixas A) e isotrópicas (faixas I). Em um sarcômero em repouso encontra-se miofilamentos de actina (os mais finos) com suas extremidades ligadas às linhas Z e as outra livres, enquanto que os miofilamentos de miosina se encontram “livres”. As faixas I são aquelas que só se encontram miofilamentos de actina e nas faixas A encontram-se tanto miofilamentos de miosina como de actina. No entanto, nessa faixa A há uma linha clara, é a linha H, que é justamente formada por miosina. Esta some no momento da contração da miofibrila, uma vez que haverá uma interdigitação dos miofilamentos de actina.
Retículo sarcoplasmático
O retículo sarcoplasmático regula especificamente o fluxo de íons de cálcio. O retículo sarcoplasmático consiste de uma rede de cisternas do retículo endoplasmático liso, que envolve grupos de miofilamenos separando-os em feixes cilíndricos. Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso os íons de cálcio concentrados nas cisternas do retículo sarcoplasmático são liberados passivamente e atingem os filamentos finos e grossos da vizinhança, ligando-se à troponina e permitindo a formação de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa a despolarização, o retículo sarcoplasmático por processo ativo transporta novamente o cálcio para dentro das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil.
Túbulos transversais (Sistema T)
O sistema T é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. Ele é constituído por uma rede complexa de invaginações tubulares do sarcolema, cujos ramos vão envolver ambas as junções A-I de cada sarcômero.
Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático (Túbulos L). Este complexo especializado formado de um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático, é conhecido como tríade.
Inervação
A contração normal das fibras esqueléticas é comandada por nervos motores. Estes nervos ramificam-se dentro do tecido conjuntivo do perimísio, onde cada nervo origina numerosas terminações.
A placa motora ou junção mioneural é o local no qual o nervo se insere numa depressão da superfície da fibra muscular, aqui o nervo perde a bainha de mielina e o axônio é recoberto por uma delgada camada de citoplasma das células de Schwann. O terminal axônico apresenta numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas. Estas contêm o neurotransmissor acetilcolina.
Quando uma fibra do nervo motor dispara (impulso nervoso), o terminal axônico libera acetilcolina, que se difunde através da fenda sináptica e da placa motora e vai se prender a receptores específicos situados no sarcolema das dobras juncionais. A ligação com o neurotransmissor faz o sarcolema ficar mais permeável ao sódio, o que resulta numa desporalização da membrana.
A repolarização iniciada na placa motora propaga-se ao longo da membrana da fibra muscular e penetra na profundidade da fibra através do sistema de túbulos transversais (T). Em cada tríade o sinal despolarizador passa para o retículo sarcoplasmático e resulta na liberação de cálcio, que inicia o ciclo da contração. Quando a despolarização temina o cálcio é transportado ativamente de volta paras as cisternas do retículo sarcoplasmático e o músculo relaxa.
O excesso de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase presente no interior da fenda sináptica.
Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra muscular ou então se ramificar e inervar 160 ou mais fibra musculares.
O número de unidades motoras acionadas e o tamanho de cada unidade controlam a intensidade da contração do músculo.
O tamanho das unidades motoras em determinado músculo tem relação com a delicadeza de movimentos requerida pelo músculo.
Outros componentes do sarcoplasma
No sarcoplasma encontramos glicogênio em abundância depositado sob a forma de granulação grossa. Funciona com depósito de energia, que é mobilizada durante a contração muscular.
Outro componente do sarcoplasma é a mioglobina, pigmento análogo à hemoglobina. Principal responsável pela cor vermelho-escuro que alguns músculos apresentam. A mioglobina serve de depósito de oxigênio e existe em grande quantidade em animais que normalmente mergulham, como focas e baleias.
Sistema de produção de energia
A célula muscular esquelética é altamente adaptada para a produção de trabalho mecânico descontínuo, usando energia química. Essa energia é acumulada principalmente no ATP e FOSFOCREATINA que são armazenados na célula. Entretanto o glicogênio também pode ser usado como fonte de energia química. Uma pequena parte da sua energia é liberada durante a glicólise, mas a maior parte da energia é produzida durante a oxidação fosforilativa, nas mitocôndrias. Esse processo utiliza o oxigênio do snague ou o oxigênio ligado à mioglobina.
Nos mamíferos, os músculos em repouso utilizam principalmente os ácidos graxos e acetoacetatos circulantes como fonte energética. Quando em grande atividade, metabolizam a glicose, que passa a ser principal fonte de energia.
Histiogênese
A histiogênese do músculo esquelético é diferente da dos outros tipos de músculo. Estudo dos embriões jovens indicam que os primeiros mioblastos do músculo esquelético surgem de uma região específica da cada somito mesodérmico, o miótomo. Daqui, as células destacam-se da massa epitelial e migram para o local futuro músculo. Como a cabeça não possui somitos, os músculos esquléticos dessa região parecem surgir diretamente do mesênquima que migra para o interior da área, ou o neuretoderma.
No início da vida pós-natal do mamífero, o número total eventual de fibras musculares em qualquer músculo bruto é estabelecido e permanece relativamente constante dali em diante.
As fibras dos músculos esqueléticos danificados podem regenerar-se em qualquer estágio da vida, mas, como os demais tecidos musculares, a maior parte do reparo é na forma de tecido conjuntivo.
TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO
Esse músculo é constituído por células alongadas que se anastomosam irregularmente. Também apresentam estriações transversais, mas são facilmente diferenciadas das dos músculos esqueléticos por só apresentarem um ou dois núcleos centrais. Um aspecto importante dessa musculatura é o fato de entre as suas células existir linhas transversais fortemente coráveis que aparecem em intervalos irregulares, são os discos intercalares. São junções que aparecem como linhas retas ou exibem um aspecto em escada. Nesses discos encontram-se três especializações juncionais:
A zônula de adesão que serve para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais; os desmossomas que unem as células musculares impedindo que elas se separem sob a atividade contrátil constante do coração e as junções do tipo GAP que se situam nas partes laterais dos discos e são responsáveis pela continuidade iônica entre as células musculares vizinhas.
Apesar de estriado a contração é involuntária e rápida.
Estrutura e função das proteínas contráteis da fibra muscular cardíaca
A estrutura e a função das proteínas contráteis das células musculares cardíacas são praticamente as mesmas do músculo esquelético. No entanto, o sistema T e o retículo sarcoplasmático não são tão bem organizados como no músculo esquelético. As tríades não são tão freqüentes, sendo característico a presença de díades, constituídas por um túbulo T e uma cisterna do retículo sarcoplasmático.
Além de grandes depósitos de glicogênio e de grânulos de lipofuscina, o sarcoplasma cardíaco contém muitas mitocôndrias localizadas próximo a cada pólo do núcleo e também intercaladas entre os miofilamentos.
Nervos e sistema gerador e condutor do impulso no coração
Logo abaixo da camada interna de tecido conjuntivo que reveste o coração, encontramos uma rede de células musculares cardíacas modificadas, acoladas à parede muscular do órgão: elas têm importante papel na geração e condução do estímulo cardíaco, de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada seqüência. São as fibras de Purkinje.
Não existem no coração terminações nervosas comparáveis à placa motora do músculo esquelético, no entanto o coração recebe nervos tanto do sistema simpático como do parassimpático, que formam plexos na base do coração.
As células musculares cardíacas são capazes de autoestimulação, independentemente do impulso nervoso.
O sistema nervoso exerce no coração uma ação reguladora, adaptando o ritmo cardíaco às necessidades do organismo como um todo.
Histiogênese do músculo cardíaco
Todo o tecido muscular, exceto possivelmente o da cabeça, surge do mesoderma.
O músculo cardíaco, o primeiro a diferenciar-se, é uma modificação direta da camada mesodérmica epitelial da esplancnopleura.
Em sua maior parte, a capacidade do músculo cardíaco para se dividir é perdida em algum momento durante o período de crescimento inicial. O aumento da parede cardíaca durante as insuficiências cardíacas de qualquer causa é essencialmente um aumento das células do músculo cardíaco existente (hipertrofia), em vez do aumento do número de células (hiperplasia).
A reparação de cortes no tecido muscular cardíaco é feita pela proliferação de tecido conjuntivo.
C. TECIDO MUSCULAR LISO
O tecido muscular liso é formado por células longas fusiformes, que podem medir de 5 a 10 mm de diâmetro por 80 a 200 mm de comprimento. Estas células geralmente estão dispostas em camadas, sobretudo nas paredes de órgãos ocos, como tubo digestivo, vasos sanguíneos, etc. Também podem ser encontrados no tecido conjuntivo de certos órgãos como próstata e vesículas seminais e no tecido subcutâneo de certas regiões como o escroto e os mamilos. Podem agrupar-se formando pequenos músculos individualizados (é o caso do músculo eretor dos pêlos), ou então constituindo a maior parte de um órgão, como no útero.
Suas células apresentam apenas um núcleo central e são revestidas e mantidas juntas por uma rede muito delicada de fibras reticulares. Também encontramos no músculo liso vasos e nervos que penetram e se ramificam entre as células.
Em corte transversal o seu aspecto é de um aglomerado de estruturas circulares ou poligonais que podem ocasionalmente apresentar um núcleo central.
Em corte longitudinal percebe-se uma camada de células fusiformes paralelas.
A contração da célula muscular lisa é involuntária e normalmente é lenta.
Estrutura da célula muscular lisa
A célula muscular lisa também é revestida externamente por uma camada de glicoproteína amorfa (glicocálix). Seu plasmalema apresenta, como característica, uma grande quantidade de vesículas de pinocitose em diferentes estágios de formação. Freqüentemente os plasmalemas de duas células adjacentes se aproximam muito formando uniões estreitas, do tipo zônula de oclusão e GAP. Essas estruturas não só participam da transmissão do impulso nervoso de célula para célula, como também mantêm a união entre as células.
Existe um núcleo longo e central por célula. Podemos observar, numa zona justanuclear do sarcoplasma, algumas mitocôndrias, elementos do retículo sarcoplasmático granular e grânulos de glicogênio. Também se encontra presente o aparelho de Golgi, pouco desenvolvido.
A célula muscular lisa apresenta feixes de miofilamentos que se cruzam em todas as direções, formando uma trama tridimensional, não demonstrando, os miofilamentos de actina e miosina, a mesma organização paracristalina encontrada nas fibras estriadas.
No músculo liso é possível uma sobreposição dos filamentos grossos e finos por maior extensão, o que permite grau maior de contração.
Além dos filamentos de actina e de miosina, a célula muscular lisa exibe uma trama de filamentos intermediários que constituem uma espécie de matriz, participando do citoesqueleto.
As células musculares lisas não possuem sistema T e seu retículo sarcoplasmático (regulador do fluxo de cálcio) é extremamente reduzido. As vesículas de pinocitose são numerosas e desempenham um papel importante na entrada e saída do íon cálcio.
Demonstrou-se recentemente que a célula muscular lisa, além de sua capacidade contrátil, pode também sintetizar colágeno do tipo III, fibras elásticas e proteoglicanas.
Existem terminações nervosas no músculo liso, mas o grau de controle ca contração muscular pelo sistema nervoso varia.
O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e do parassimpático e não exibe as junções neuromusculares elaboradas que ocorrem apenas no músculo esquelético.
Histiogênese
Formado a partir do mesoderma, o tecido muscular liso repara-se por si mesmo com formação de cicatrizes semelhantes ao do músculo cardíaco. Os animais adultos mantêm a capacidade de converterem capilares em artérias musculares quando os caminhos normais do fluxo sanguíneo distributivo são interrompidos, provavelmente por diferenciação das células perivasculares primitivas em células musculares lisas.